Apa perbedaan antara glikolisis dan glikogenolisis? MENULIS SEBUAH PERSAMAAN REAKSI PENDIDIKAN FOSFAT 6-GLUKOSA.

Glikolisis adalah proses anaerob enzimatik dari dekomposisi non-hidrolitik karbohidrat (glukosa) menjadi asam laktat. Memberikan energi pada sel dalam kondisi kekurangan pasokan oksigen. Ini adalah satu-satunya proses yang memasok energi dalam anaerob obligat. Dalam kondisi aerobik, glikolisis mendahului respirasi - penguraian oksidatif karbohidrat menjadi CO2 dan H2O. Glikolisis terjadi di sitoplasma sel. Produk akhir glikolisis adalah asam laktat. ATP terbentuk selama glikolisis. Persamaan glikolisis total dapat direpresentasikan sebagai berikut:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn 2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H2O

Asam Laktat Glukosa

Selain glukosa, heksosa lain (manosa, galaktosa, fruktosa), pentosa, dan gliserin dapat terlibat dalam proses glikolisis. Jadi, glikolisis bukan hanya cara utama pemanfaatan glukosa dalam sel, tetapi juga cara yang unik, karena dapat menggunakan oksigen jika tersedia (kondisi aerob), tetapi juga dapat dilanjutkan tanpa adanya oksigen (kondisi anaerob).

Glikogenolisis adalah proses glikolisis pada hewan, di mana substrat berfungsi glikogen. Dalam proses glikogenolisis, bukan dua, tetapi tiga molekul ATP terakumulasi dalam bentuk senyawa berenergi tinggi (ATP tidak dihabiskan untuk pembentukan glukosa-6-fosfat). Tampaknya efisiensi energi glikogenolisis terlihat agak lebih tinggi dibandingkan dengan proses glikolisis, tetapi efisiensi ini diwujudkan hanya dengan adanya fosforilase aktif a. Harus diingat bahwa dalam proses aktivasi fosforilase b ATP dikonsumsi. Pembelahan fosforolitik glikogen menjadi glukosa-1-fosfat terjadi di bawah pengaruh enzim fosforilase.

Biologi sel

Buku Pegangan

Ulasan: 126
Biografi: 12
Entri Blog: 13
Berita: 16

Glikolisis, glikogenolisis, glukoneogenesis

Glikolisis adalah proses anaerob enzimatik dari dekomposisi karbohidrat non-hidrolitik (glukosa) menjadi asam laktat. Memberikan energi pada sel dalam kondisi kekurangan pasokan oksigen.
Glikolisis adalah satu-satunya proses memasok energi dalam anaerob obligat. Dalam kondisi aerobik, glikolisis mendahului respirasi - penguraian oksidatif karbohidrat menjadi CO2 dan H2O.
Glikolisis terjadi di sitoplasma sel.
Selain glukosa, heksosa lain (manosa, galaktosa, fruktosa), pentosa, dan gliserin dapat terlibat dalam proses glikolisis.
Glikogenolisis - proses glikolisis pada hewan di mana substratnya adalah glikogen. Dalam proses glikogenolisis, 3 molekul ATP terbentuk paling intens di otot selama pemecahan satu molekul glukosa.
Semua reaksi glikolisis bersifat reversibel, kecuali yang pertama, ketiga, dan ke-10. Reaksi ke-3 membatasi laju glikolisis, aktivitas fosfofruktokinase ditingkatkan oleh AMP dan ADP dan dihambat oleh ATP
dan asam sitrat.
Glukoneogenesis adalah proses pembentukan glukosa dari prekursor non-karbohidrat. Glukoneogenesis diwujudkan melalui konversi sebagian besar tahapan glikolisis.

Glikolisis dan glikogenolisis

Dalam kondisi anaerob, glikolisis adalah satu-satunya proses penyediaan energi dalam tubuh hewan. Berkat proses glikolisis bahwa tubuh manusia dan hewan dapat melakukan periode waktu tertentu untuk sejumlah fungsi fisiologis dalam kondisi kekurangan oksigen. Dalam kasus-kasus di mana glikolisis terjadi di hadapan oksigen, mereka berbicara tentang glikolisis aerob. (Dalam kondisi aerobik, glikolisis dapat dianggap sebagai tahap pertama dari oksidasi glukosa ke produk akhir dari proses ini - karbon dioksida dan air.)

Untuk pertama kalinya istilah "glikolisis" diterapkan Lepine pada tahun 1890 untuk merujuk pada proses kehilangan glukosa dalam darah yang ditarik dari sistem peredaran darah, yaitu, in vitro.

Dalam sejumlah mikroorganisme, proses yang mirip dengan glikolisis adalah berbagai jenis fermentasi.

Urutan reaksi glikolisis, serta zat antaranya, telah dipelajari dengan baik. Proses glikolisis dikatalisis oleh sebelas enzim, yang sebagian besar diisolasi dalam bentuk homogen, kristal atau sangat murni dan sifat-sifatnya dipelajari secara memadai. Perhatikan bahwa glikolisis terjadi di hyaloplasma sel. Di tab. 27 menunjukkan data tentang laju glikolisis anaerob di berbagai jaringan tikus.

Reaksi glikolisis enzimatik pertama adalah fosforilasi, yaitu, transfer residu ortofosfat menjadi glukosa oleh ATP. Reaksi dikatalisis oleh enzim hexokinase:

Pembentukan glukosa-6-fosfat dalam reaksi heksokinase dikaitkan dengan pelepasan sejumlah besar energi bebas sistem dan dapat dianggap sebagai proses praktis yang tidak dapat diubah.

Enzim heksokinase mampu mengkatalisasi fosforilasi tidak hanya glukosa-D, tetapi juga heksosa lain, khususnya fruktosa-D, manekosa-D, dan sebagainya.

Di hati, selain hexokinase, ada enzim glukokinase, yang mengkatalisis fosforilasi hanya D-glukosa. Dalam jaringan otot enzim ini tidak (lihat. Peran hati dalam metabolisme karbohidrat).

Reaksi glikolisis kedua adalah konversi glukosa-6-fosfat oleh aksi enzim hexose fosfat isomerase menjadi fruktosa-6-fosfat:

Reaksi ini berlangsung dengan mudah di kedua arah dan tidak memerlukan adanya kofaktor.

Pada reaksi ketiga, fruktosa-6-fosfat yang dihasilkan sekali lagi terfosforilasi oleh molekul ATP kedua. Reaksi dikatalisis oleh enzim fosfofruktokinase:

Reaksi ini praktis ireversibel, analog dengan heksokinase, ia berproses dengan adanya ion magnesium dan merupakan reaksi glikolisis yang paling lambat berjalan. Faktanya, reaksi ini menentukan laju glikolisis secara keseluruhan.

Phosphofructokinase adalah salah satu enzim alosterik. Ini dihambat oleh ATP dan distimulasi oleh ADP dan AMP. (Aktivitas fosfofruktokinase juga dihambat oleh sitrat. Telah ditunjukkan bahwa pada diabetes, kelaparan dan beberapa kondisi lain, ketika lemak digunakan secara luas sebagai sumber energi, kandungan sitrat dalam sel jaringan dapat meningkat beberapa kali. Dalam kondisi ini, asam sitrat fosfofruktokinase dihambat dengan tajam.). Pada nilai signifikan dari rasio ATP / ADP (yang dicapai dalam proses fosforilasi oksidatif), aktivitas fosfofruktokinase terhambat dan glikolisis melambat. Sebaliknya, dengan penurunan rasio ini, intensitas glikolisis meningkat. Jadi, pada otot yang tidak bekerja, aktivitas fosfofruktokinase rendah, dan konsentrasi ATP relatif tinggi. Selama kerja otot, ada konsumsi ATP yang intens dan aktivitas fosfofruktokinase meningkat, yang mengarah pada peningkatan proses glikolisis.

Reaksi glikolisis keempat dikatalisis oleh enzim aldolase. Di bawah pengaruh enzim fruktosa-1,6-difosfat ini dibagi menjadi dua fosfotriosis:

Reaksi ini dapat dibalik. Bergantung pada suhu, keseimbangan terbentuk pada tingkat yang berbeda. Secara umum, ketika suhu naik, reaksi bergeser ke arah pembentukan triosa fosfat yang lebih besar (dioxyacetone phosphate dan glyceraldehyde-3-phosphate).

Reaksi kelima adalah reaksi isomerisasi triazofosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim triosophosphate isomerase:

Kesetimbangan reaksi isomerase ini bergeser ke arah dihidroksiasetonfosfat: 95% dihidroksiasetonfosfat dan sekitar 5% gliseraldehida-3-fosfat. Namun, dalam reaksi glikolisis berikutnya, hanya satu dari dua triosephosphate yang terbentuk, yaitu glyceraldehyde-3-phosphate, yang dapat dimasukkan secara langsung. Akibatnya, karena bentuk aldehida dari fosfo-triosa diubah lebih lanjut, dihidroksiaseton fosfat diubah menjadi gliseraldehida-3-fosfat.

Pembentukan gliseraldehida-3-fosfat seperti itu menyelesaikan tahap pertama glikolisis. Tahap kedua adalah bagian yang paling sulit dan penting dari glikolisis. Ini termasuk reaksi redoks (reduksi oksidasi glikolitik), ditambah dengan fosforilasi substrat, di mana ATP terbentuk.

Dalam reaksi keenam gliseraldehida-3-fosfat dengan adanya enzim gliseraldehida fosfat dehidrogenase (3-fosfogliserida aldehida dehidrogenase), koenzim NAD dan fosfat anorganik mengalami oksidasi khusus dengan pembentukan asam 1,3-difosogliserat dan direduksi dari asam HA.₂). Reaksi ini diblokir oleh yodium atau bromoasetat, itu berlangsung dalam beberapa tahap. Secara total, reaksi ini dapat direpresentasikan sebagai berikut:

Asam 1,3-Diphosphoglyceric adalah senyawa berenergi tinggi. Mekanisme kerja gliseraldehida-fosfat dehidrogenase adalah sebagai berikut: dengan adanya fosfat anorganik, NAD bertindak sebagai akseptor hidrogen, yang dipisahkan dari gliseraldehida-3-fosfat. Dalam proses pendidikan NADH₂ gliseraldehida-3-fosfat berikatan dengan molekul enzim oleh kelompok-SH dari yang terakhir. Ikatan yang dihasilkan kaya akan energi, tetapi rapuh dan terbelah di bawah pengaruh fosfat anorganik. Ini membentuk asam 1,3-difosogliserat.

Pada reaksi ketujuh, yang dikatalisis oleh kinase fosfogliserat, residu fosfat yang kaya energi (gugus fosfat di posisi 1) ditransfer ke ADP dengan pembentukan ATP dan asam 3-fosfogliserat (3-fosfogliserat):

Jadi, karena aksi dua enzim (gliseraldehida fosfat dehidrogenase dan fosfogliserat kinase), energi yang dilepaskan selama oksidasi gugus aldehida dari gliseraldehida-3-fosfat menjadi gugus karboksil disimpan dalam bentuk energi ATP.

Pada reaksi kedelapan, transfer intramolekul dari gugus fosfat yang tersisa terjadi dan asam 3-fosfogliserat dikonversi menjadi asam 2-fosfogliserat (2-fosfogliserat).

Reaksi ini mudah reversibel, berlangsung di hadapan ion Mg2 +. Kofaktor enzim juga asam 2,3-difosogliserat, dengan cara yang sama seperti pada reaksi fosfoglukomutase, peran kofaktor dilakukan oleh glukosa-1,6-difosfat:

Pada reaksi kesembilan, asam 2-fosfogliserat sebagai hasil pemisahan molekul air berubah menjadi asam phosphoenolpyruvic (phosphoenolpyruvate). Dalam hal ini, ikatan fosfat di posisi 2 menjadi berenergi tinggi. Reaksi dikatalisis oleh enzim enolase:

Enolase diaktifkan oleh kation divalen Mg 2+ atau Mn 2+ dan dihambat oleh fluoride.

Pada reaksi kesepuluh, ikatan berenergi tinggi terputus dan residu fosfat dipindahkan dari asam fosfoenolpiruvivat ke ADP. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim piruvat kinase:

Mg 2+ atau Mn 2+, serta kation logam alkali monovalen (K + atau lainnya) diperlukan untuk aksi piruvat kinase. Di dalam sel, reaksinya praktis tidak dapat diubah.

Pada reaksi kesebelas, asam laktat terbentuk sebagai hasil dari reduksi asam piruvat. Reaksi berlangsung dengan partisipasi enzim laktat dehidrogenase dan koenzim NADH 2+:

Secara umum, urutan reaksi yang terjadi selama glikolisis dapat direpresentasikan sebagai berikut (Gbr. 84).

Reaksi reduksi piruvat melengkapi siklus glikolisis redoks internal. Di sini, NAD hanya berperan sebagai pembawa antara hidrogen dari gliseraldehida-3-fosfat (reaksi keenam) menjadi asam piruvat (reaksi kesebelas). Berikut ini menunjukkan secara skematis reaksi oksidasi glikolitik, serta tahapan pembentukan ATP (Gbr. 85).

Signifikansi biologis dari proses glikolisis terutama terdiri dalam pembentukan senyawa fosfor yang kaya energi. Pada tahap pertama glikolisis, dua molekul ATP (reaksi heksokinase dan fosfofruktokinase) dikeluarkan. Pada tahap kedua, empat molekul ATP terbentuk (reaksi fosfogliserat kinase dan piruvat kinase).

Dengan demikian, efisiensi energi glikolisis adalah dua molekul ATP per molekul glukosa.

Diketahui bahwa perubahan energi bebas selama pemisahan glukosa menjadi dua molekul asam laktat adalah sekitar 210 kJ / mol:

Glikogenolisis, glukoneogenesis, dan glikolisis.

Pertukaran dan fungsi karbohidrat.

Pencernaan, penyerapan. Biosintesis glikogen.

Glikogenolisis, glukoneogenesis, dan glikolisis.

1. Pencernaan karbohidrat, penyerapan

2. Sintesis glikogen

3. Glukoneogenesis, glikolisis

Dalam tubuh manusia ada beberapa lusinan monosakarida yang berbeda dan banyak oligo yang berbeda - dan polisakarida. Fungsi karbohidrat dalam tubuh adalah sebagai berikut:

1) Karbohidrat berfungsi sebagai sumber energi: karena oksidasi, sekitar setengah dari semua kebutuhan energi manusia dipenuhi. Dalam metabolisme energi, peran utama adalah glukosa dan glikogen.

2) Karbohidrat adalah bagian dari komponen struktural - fungsional sel. Ini termasuk pentosa nukleotida dan asam nukleat, karbohidrat glikolipid dan glikoprotein, heteropolisakarida dari zat antar sel.

3) Senyawa dari kelas lain dapat disintesis dari karbohidrat dalam tubuh, khususnya lemak dan beberapa asam amino.

Karenanya, karbohidrat memiliki fungsi yang beragam, dan masing-masingnya sangat penting bagi tubuh. Tetapi jika kita berbicara tentang sisi kuantitatif, tempat pertama adalah penggunaan karbohidrat sebagai sumber energi.

Karbohidrat hewan yang paling umum adalah glukosa. Ini memainkan peran hubungan antara energi dan fungsi plastik karbohidrat, karena semua monosakarida lainnya dapat dibentuk dari glukosa, dan sebaliknya - monosakarida yang berbeda dapat berubah menjadi glukosa.

Sumber karbohidrat dari tubuh adalah karbohidrat dari makanan - terutama pati, serta sukrosa dan laktosa. Selain itu, glukosa dapat dibentuk di dalam tubuh dari asam amino, serta dari gliserol, yang merupakan bagian dari lemak.

Karbohidrat makanan dalam saluran pencernaan terurai menjadi monomer di bawah aksi glikosidase - enzim yang mengkatalisis hidrolisis ikatan glikosidik.

Pencernaan pati dimulai di rongga mulut: saliva mengandung enzim amylase (α-1,4-glikosidase), yang memecah ikatan α-1,4-glikosidik. Karena makanan di mulut tidak panjang, pati hanya dicerna sebagian. Tempat utama pencernaan pati adalah usus kecil, di mana amilase disuplai sebagai bagian dari jus pankreas. Amilase tidak menghidrolisis ikatan glikosidik dalam disakarida.

Maltosa, laktosa dan sukrosa dihidrolisis oleh glikosidase spesifik - maltase, laktase dan sukrosa. Enzim-enzim ini disintesis dalam sel-sel usus. Produk-produk pencernaan karbohidrat (glukosa, galaktosa, fruktosa) masuk ke dalam darah.

Gbr.1 Pencernaan karbohidrat

Pelestarian konsentrasi konstan glukosa dalam darah adalah hasil dari aliran simultan dua proses: aliran glukosa ke dalam darah dari hati dan konsumsi dari darah oleh jaringan, di mana ia digunakan untuk bahan energetik.

Akan mempertimbangkan sintesis glikogen.

Glikogen - karbohidrat kompleks asal hewan, polimer yang monomernya adalah residu α-glukosa, yang saling terhubung melalui 1-4, 1-6 ikatan glikosidik, tetapi memiliki struktur yang lebih bercabang daripada pati (hingga 3000 residu glukosa). Berat molekul glikogen sangat besar - berkisar antara 1 hingga 15 juta. Glikogen yang dimurnikan adalah bubuk putih. Ini sangat larut dalam air, dapat diendapkan dari larutan dengan alkohol. Dengan "I" memberi warna cokelat. Di hati itu dalam bentuk butiran dalam kombinasi dengan protein sel. Jumlah glikogen di hati bisa mencapai 50-70 g - ini cadangan total glikogen; berkisar 2 hingga 8% dari massa hati. Glikogen juga ditemukan di otot, di mana ia terbentuk cadangan lokal, dalam jumlah kecil itu terkandung dalam organ dan jaringan lain, termasuk jaringan adiposa. Glikogen hati adalah cadangan karbohidrat mobile, puasa selama 24 jam benar-benar menghabiskannya. Menurut White dan rekan penulis, otot rangka mengandung sekitar 2/3 dari total glikogen tubuh (karena massa otot besar, sebagian besar glikogen ada di dalamnya) - hingga 120 g (untuk seorang pria dengan berat 70 kg), tetapi pada otot rangka isinya dari 0, 5 hingga 1% berat. Tidak seperti glikogen hati, glikogen otot tidak mudah terkuras saat puasa, bahkan untuk waktu yang lama. Mekanisme sintesis glikogen dalam glukosa dari glukosa kini telah diklarifikasi. Dalam sel hati, glukosa difosforilasi dengan partisipasi enzim hexokinase dengan pembentukan glukosa-6-F.

Gbr.2 Skema sintesis glikogen

1. Glukosa + ATP hexoki Naza Glucose-6-F + ADP

2. Glukosa-6-F fosfoglukomutase Glukosa-1-F

(terlibat dalam sintesis)

3. Glukosa-1-F + UTP glukosa-1-F uridyl transferase UDF-1-glukosa + H₄R₂Oh₇

4. UDP-1-glukosa + glikogen glikogen sintase Glikogen + UDF

UDP yang terbentuk dapat kembali difosforilasi oleh ATP dan seluruh siklus transformasi glukosa-1-F diulangi lagi.

Aktivitas enzim glikogen sintase diatur oleh modifikasi kovalen. Enzim ini dapat dalam dua bentuk: glikogen sintase I (independen - independen glukosa-6-F) dan glikogen sintase D (tergantung - bergantung pada glukosa-6-F).

Protein kinase fosforilasi dengan partisipasi ATP (tidak memfosforilasi bentuk enzim I, menerjemahkannya ke dalam bentuk enzim D-terfosforilasi, di mana gugus hidroksil serin difosforilasi).

Glikolisis dan glikogenolisis. Peran hormon dalam pengaturan proses ini

Glikolisis adalah serangkaian reaksi di mana glukosa terurai menjadi dua molekul piruvat (oksidasi aerobik glukosa) atau dua molekul laktat (oksidasi anaerob). Semua reaksi glikolisis terjadi di sitosol (sitoplasma) dan merupakan karakteristik dari semua organ dan jaringan.

Dalam setiap glikolisis dapat dibagi menjadi 2 tahap:

Tahap 1 persiapan, mengkonsumsi 2 ATP. Glukosa difosforilasi dan dibelah menjadi 2 fosforiosis;

Tahap 2, ditambah dengan sintesis ATP. Pada tahap ini, fosfotriosis ditransformasikan menjadi PVC. Energi tahap ini digunakan untuk sintesis 4 ATP dan pengurangan 2 NADH2, yang, dalam kondisi aerobik, digunakan untuk mensintesis 6 ATP, dan dalam kondisi anaerob, mengurangi PVC menjadi laktat.

Oksidasi aerobik glukosa melibatkan reaksi glikolisis dan oksidasi piruvat berikutnya dalam siklus Krebs dan rantai pernapasan menjadi CO.₂ dan H.₂O.

Dalam kondisi aerobik, piruvat menembus ke dalam mitokondria, di mana ia sepenuhnya dioksidasi menjadi CO.₂ dan H.₂A. Jika kandungan oksigen tidak mencukupi, seperti yang terjadi pada otot yang aktif berkontraksi, piruvat berubah menjadi laktat.

Jadi, glikolisis bukan hanya cara utama pemanfaatan glukosa dalam sel, tetapi juga cara yang unik, karena bisa menggunakan oksigen jika

yang terakhir tersedia (kondisi aerob), tetapi juga dapat terjadi tanpa adanya oksigen (kondisi anaerob).

Glikolisis anaerob adalah proses enzimatik yang kompleks untuk pemecahan glukosa yang terjadi pada jaringan manusia dan hewan tanpa konsumsi oksigen. Produk akhir glikolisis adalah asam laktat. ATP terbentuk selama glikolisis. Persamaan glikolisis total dapat direpresentasikan sebagai berikut:

Ada peraturan lokal dan umum.

Peraturan lokal dilakukan dengan mengubah aktivitas enzim di bawah aksi berbagai metabolit di dalam sel.

Regulasi glikolisis secara keseluruhan, segera untuk seluruh organisme, terjadi di bawah aksi hormon, yang, mempengaruhi melalui molekul mediator sekunder, mengubah metabolisme intraseluler.

Insulin penting dalam menstimulasi glikolisis. Glukagon dan adrenalin adalah penghambat hormon glikolisis yang paling penting.

Insulin merangsang glikolisis melalui:

aktivasi reaksi heksokinase;

Hormon lain juga memengaruhi glikolisis. Sebagai contoh, somatotropin menghambat enzim glikolisis, dan hormon tiroid adalah stimulan.

Regulasi glikolisis dilakukan melalui beberapa tahapan kunci. Reaksi yang dikatalisis oleh heksokinase (1), fosfofruktokinase (3) dan piruvat kinase (10) ditandai dengan penurunan energi bebas yang signifikan dan secara praktis tidak dapat dipulihkan, yang memungkinkan mereka menjadi titik efektif regulasi glikolisis.

Glikogenolisis (glikogenolisis bahasa Inggris) adalah reaksi biokimia yang terjadi terutama di hati dan otot, di mana glikogen dipecah menjadi glukosa dan glukosa-6-fosfat.

Glikogenolisis dirangsang oleh hormon glukagon dan adrenalin.

Fosforilasi mengubah polisakarida (khususnya, glikogen) dari bentuk penyimpanan menjadi bentuk aktif secara metabolik; di hadapan fosfo-rililase, glikogen hancur untuk membentuk glukosa fosfat (glukosa-1-fosfat) tanpa terlebih dahulu memecahnya menjadi fragmen yang lebih besar dari molekul polisakarida. Secara umum, reaksi ini dapat direpresentasikan sebagai berikut:

(C6H10O5) n + H3PO4–> (C6H10O5) n - 1 + Glukosa-1-fosfat,

di mana (C6H10O5) n berarti rantai polisakarida glikogen, dan (C6H10O5) n, adalah rantai yang sama, tetapi disingkat oleh satu residu glukosa.

2 Phosphorylase b + 4 ATP -> Phosphorylase a + 4 ADP.

Reaksi ini dikatalisis oleh enzim yang disebut fosforilase kinase b. Telah ditetapkan bahwa kinase ini dapat ada dalam bentuk aktif dan tidak aktif. Phosphorylase kinase tidak aktif diubah menjadi protein aktif di bawah pengaruh enzim protein kinase (phosphorylase kinase kinase), dan tidak hanya protein kinase, tetapi protein kinase tergantung-cAMP.

Bentuk aktif yang terakhir dibentuk dengan partisipasi cAMP, yang pada gilirannya dibentuk dari ATP di bawah aksi enzim adenilat siklase, distimulasi, khususnya, oleh adrenalin dan glukagon. Peningkatan kandungan adrenalin dalam darah menyebabkan rantai reaksi yang kompleks ini terhadap konversi fosforil b menjadi fosforilase a dan, akibatnya, terhadap pelepasan glukosa dalam bentuk glukosa 1-fosfat dari cadangan glikogen polisakarida. Konversi terbalik fosforilase a menjadi fosforilasa b dikatalisis oleh enzim fosfatase (reaksi ini hampir ireversibel).

Glukosa-1-fosfat yang terbentuk sebagai hasil dekomposisi glikogen fosforolitik dikonversi oleh glukosa-6-fosfat di bawah aksi fosfoglukomutase. Untuk melakukan reaksi ini, diperlukan bentuk fosfoglucomutase terfosforilasi, yaitu. bentuk aktifnya, yang dibentuk, seperti disebutkan, dengan adanya glukosa-1,6-bifosfat.

Pembentukan glukosa bebas dari glukosa-6-fosfat di hati terjadi di bawah pengaruh glukosa-6-fosfatase. Enzim ini mengkatalisasi pembelahan fosfat hidrolitik:

Dekomposisi dan sintesis glikogen (skema).

Panah gemuk menunjukkan jalur peluruhan, tipis - jalur sintesis. Angka-angka menunjukkan enzim: 1 - fosforilase; 2 - fos-glikukomutase; 3 - glukosa-6-fosfatase; 4 - hexokinase (glukokinase); 5 - gluco-zo-1-phosphate uridyltransferase; 6 - glyco-synthase.

Perhatikan bahwa glukosa terfosforilasi, sebagai lawan dari glukosa yang tidak diberi nilai, tidak mudah berdifusi keluar sel. Hati mengandung enzim glukosa-6-fosfatase hidrolitik, yang menyediakan kemampuan untuk dengan cepat melepaskan glukosa dari organ ini. Dalam jaringan otot, glukosa-6-fosfatase praktis tidak ada.

Dapat dianggap bahwa mempertahankan kekonstanan konsentrasi glukosa dalam darah adalah hasil dari aliran simultan dari dua proses: masuknya glukosa ke dalam darah dari hati dan konsumsinya dari darah oleh jaringan, di mana ia digunakan terutama sebagai bahan energetik.

Dalam jaringan (termasuk hati), pemecahan glukosa terjadi dalam dua cara utama: anaerob (dengan tidak adanya oksigen) dan aerob, untuk implementasi yang membutuhkan oksigen.

194.48.155.245 © studopedia.ru bukan penulis materi yang diposting. Tetapi memberikan kemungkinan penggunaan gratis. Apakah ada pelanggaran hak cipta? Kirimkan kepada kami | Umpan balik.

Nonaktifkan adBlock!
dan menyegarkan halaman (F5)
sangat diperlukan

32. Glikogenolisis dan glikolisis.

Proses dekomposisi anaerobik glikogen disebut glikogenolisis. Glukosa - 6 - fosfat yang terbentuk selama reaksi phosphoglucomutase terlibat dalam proses glikolisis. Setelah pembentukan glukosa - 6 - fosfat, jalur glikolisis dan glikogenolisis selanjutnya bertepatan sepenuhnya:

G likogenN₃Ro₄ Glukosa - 1 - fosfat

ATP ADP phosphoglucomutase

Glukosa Glukosa - 6 - fosfat

Dalam proses glikogenolisis, bukan dua, tetapi tiga molekul ATP terakumulasi dalam bentuk senyawa berenergi tinggi, karena ATP tidak disia-siakan dalam pembentukan glukosa - 6 - fosfat. Tampaknya glikogenolisis lebih tinggi dalam hal energi, tetapi setelah semua, selama sintesis glikogen, ATP dikonsumsi, oleh karena itu glikogenolisis dan glikolisis adalah energi yang setara.

Glikolisis adalah proses anaerobik dari konversi glukosa, jalur sentral metabolisme energi, berlangsung tanpa reaksi oksidatif. Dalam kondisi anaerob, glikolisis adalah satu-satunya proses penyediaan energi. Dalam kasus di mana glikolisis terjadi di hadapan oksigen, mereka berbicara tentang glikolisis aerob (dalam kondisi aerob, glikolisis dapat dianggap sebagai oksidasi glukosa menjadi CO₂dan H.₂O)

Reaksi glikolisis pertama adalah fosforilasi glukosa:

Glukosa glukosa - 6 - fosfat

Sebagai hasil dari reaksi ini, sejumlah besar energi terbentuk, yang segera hilang, sehingga reaksinya tidak dapat dipulihkan.

Hexokinase adalah enzim alosterik dan dihambat oleh glukosa - 6 - fosfat; itu juga dapat memfosforilasi fruktosa, mannose.

Di hati ada glukokinase, yang mengkatalisis hanya fosforilasi glukosa. Ini tidak dihambat oleh glukosa - 6 - fosfat dan memiliki Km tinggi.

Glukosa - 6 - fosfat - 6 - fosfat

Fosfat - 6 fosfat fosfat - 1,6 - difosfat

Reaksi fosfofruktokinase menentukan tingkat glikolisis secara keseluruhan (yaitu membatasi). Phosphofructokinase mengacu pada enzim alosterik. Ini dihambat oleh ATP dan distimulasi oleh ADP dan AMP. ATP dalam hal ini adalah substrat dan regulator alosterik. Ada peraturan dan konsentrasi substrat ATP. Km untuk substrat dan pusat pengaturan akan berbeda dan enzim akan memantau tingkat ATP dalam konsentrasi yang lebih tinggi daripada ATP sebagai substrat, oleh karena itu terjadi penghambatan. Pada nilai signifikan dari rasio ATP / ADP, aktivitas fosfofruktokinase menurun dan glikolisis melambat. Dengan mengurangi rasio ini, intensitas glikolisis meningkat. Jadi, pada otot yang tidak bekerja, konsentrasi ATP meningkat, dan glikolisis menurun. Saat bekerja - yang sebaliknya adalah benar. Phosphofructokinase dihambat oleh sitrat, diaktifkan oleh ion kalsium. Asam lemak dan turunannya adalah inhibitor fosfofruktokinase.

CH₂O - P = O C = Odioxyacetone phosphate

BUT - C - N aldolase

H - C - OH triodofosfat

Fosfat - 1,6 - difosfat |

Ikatan rusak sebagai akibat dari melemahnya ikatan antara 3 dan 4 atom karbon.

Jadi, tahap pertama glikolisis selesai, yang terkait dengan penyisipan energi ke dalam proses aktivasi substrat, sehingga 2 molekul ATP dikonsumsi.

6) O ada serangan nukleofilik karbonil karbonil

H - S - OH S –SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO₃H₂

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Tahap reduksi oksidasi glikolitik ini dikendalikan oleh NAD dan NAD * H + N. NAD yang meningkat dan reduksi NAD * H + H mengaktifkan reaksi ini dan sebaliknya.

Tahap 3 (transfer komunikasi berenergi tinggi f_n pada ADP)

C - ORO₃H₂ fosfogliserat kinase H - C - OH

| - ATP3 - asam fosfogliserat

Reaksi ini adalah kinase dan dikatalisis oleh fosfogliserat kinase (phosphotransferase).

Tahap 4 (fosfat menjadi energi tinggi)

2 - asam fosfogliserat

Phosphoenolpyruvate (enol bentuk PVA)

C - ORO₃H₂ + ADP C = O + ATP (molekul)

Semua enzim glikolisis, kecuali aldolase, membutuhkan ion magnesium.

Keseimbangan energi glikolisis.

Pada tahap pertama glikolisis, dua molekul ATP dikeluarkan (reaksi heksokinase dan fosfofruktokinase). Pada tahap kedua, empat molekul ATP terbentuk (reaksi fosfogliserat kinase dan piruvat kinase). Artinya, efisiensi energi glikolisis adalah dua molekul ATP per satu molekul glukosa.

Glikolisis memberikan sejumlah besar energi untuk menyediakan fungsi dalam kondisi anaerob. Perlu dicatat bahwa glikolisis dikendalikan oleh dehidrogenase laktat dan isoenzimnya. Pada jaringan dengan metabolisme aerob (jantung, ginjal), LDH mendominasi.₁ dan LDH₂. Isoenzim ini dihambat bahkan oleh konsentrasi kecil PVC, yang mencegah pembentukan laktat dan berkontribusi terhadap oksidasi PVC yang lebih lengkap dalam siklus asam trikarboksilat.

LDH berlaku di jaringan anaerob (hati, otot)₄dan LDH₅. Aktivitas LDH₅ maksimum pada konsentrasi PVK yang menghambat LDH₁. LDH₄dan LDH₅ memberikan konversi intensif PVC menjadi laktat.

Signifikansi biologis glikolisis.

1) Glikolisis adalah satu-satunya sumber energi dalam kondisi anaerob.

2) Glikolisis memasok substrat ke siklus TCA untuk pemecahan lengkap glukosa menjadi air dan karbon dioksida.

3) Glikolisis juga merupakan sumber substrat untuk biosintesis lain (lipid, asam amino, glukosa).

Glikogenolisis

Glikogenolisis adalah proses seluler dari pemecahan glikogen menjadi glukosa (glukosa-6-fosfat) yang terjadi di hati dan otot untuk selanjutnya menggunakan produk pemecah tubuh dalam proses pertukaran energi.

Glikogenesis (glikogenogenesis) adalah reaksi terbalik yang ditandai oleh sintesis glukosa menjadi glikogen, sehingga menciptakan cadangan sumber energi utama dalam sitoplasma sel jika terjadi konsumsi energi.

Glikogenesis dan glikonolisis bekerja secara simultan pada prinsip beralih dari keadaan istirahat ke aktivitas fisik dan sebaliknya. Tugas utama glikogenolisis adalah penciptaan dan pemeliharaan tingkat glukosa yang stabil dalam darah. Proses di otot terjadi dengan bantuan hormon insulin dan adrenalin, dan di hati - insulin, adrenalin dan glukagon.

Kata-kata seperti glikolisis dan glikogenolisis sering membingungkan, serta glikogenesis. Glikolisis adalah proses dekomposisi glukosa menjadi asam laktat dan adenosin trifosfat (ATP), masing-masing, ini adalah tiga reaksi yang berbeda.

Pembaca kami merekomendasikan

Pembaca reguler kami merekomendasikan metode yang efektif! Penemuan baru! Ilmuwan Novosibirsk telah mengidentifikasi cara terbaik untuk membersihkan hati. 5 tahun penelitian. Perawatan sendiri di rumah! Setelah membacanya dengan cermat, kami memutuskan untuk menawarkannya untuk perhatian Anda.

Mekanisme tindakan

Setelah konsumsi, karbohidrat yang masuk ke tubuh terurai dengan amilase menjadi molekul yang lebih kecil, kemudian di bawah aksi amilase pankreas, sukrosa, dan enzim usus kecil lainnya, molekul dipecah menjadi glukosa (monosakarida), yang dikirim ke hati dan jaringan lain. Polimerisasi glukosa terjadi dalam sel-sel hati, yaitu sintesis glikogen - glikogenesis. Proses ini disebabkan oleh kebutuhan tubuh untuk membuat energi selama masa kelaparan. Dalam jaringan otot, glukosa juga disintesis, tetapi dalam jumlah yang lebih kecil - sebagian dari glukosa dikonsumsi sebagai energi, bagian lainnya disimpan sebagai glikogen. Di jaringan lain, glukosa rusak untuk melepaskan energi - glikolisis. Insulin, yang diproduksi oleh pankreas, mengontrol kadar glukosa, setelah semua jaringan jenuh dengan energi yang cukup, ia mengirimkan glukosa berlebih ke hati untuk polimerisasi lebih lanjut menjadi glikogen.

Ketika periode puasa dimulai (waktu malam, waktu tidur, interval siang hari di antara waktu makan), glikogen yang terakumulasi di hati hancur menjadi glukosa - terjadi glikogenolisis - untuk menyediakan sel-sel jaringan tubuh dengan energi.

Glikogenolisis hati

Hati adalah salah satu organ tubuh manusia yang paling penting. Fungsi otak didukung karena kerjanya yang lancar dan tepat waktu. Hati mengakumulasi cadangan energi untuk operasi normal semua sistem dalam kasus kelaparan karbohidrat. Bahan bakar utama untuk proses harmonis di otak adalah glukosa. Dalam hal kekurangannya, enzim fosforilase hati diaktifkan, yang bertanggung jawab atas pemecahan glikogen. Insulin, pada gilirannya, bertanggung jawab untuk mengatur saturasi glukosa darah moderat.

Tugas glikogenolisis dalam hati adalah saturasi glukosa darah.

Glikogenolisis otot menghasilkan energi untuk jaringan otot selama aktivitas fisik aktif dan olahraga.

Pelanggaran glikogenolisis tubuh

Pelanggaran proses sintesis dan pemecahan glikogen (glikogenesis dan glikogenolisis) karena tidak adanya atau kekurangan aktivitas enzim yang terlibat dalam proses ini disebut glikogenosis. Jenis penyakit tergantung pada lokalisasi proses glikogen, ada 3 bentuk utama:

Glikogenosis hati.
Glikogenosis otot.
Glikogenosis umum.

Perubahan intensitas pembusukan atau sintesis glikogen disebabkan oleh berbagai alasan.

Peningkatan pemisahan glikogen terjadi di bawah aksi hormon hipofisis dan stimulasi berlebih pada sistem saraf, misalnya, selama stres atau olahraga. Penurunan intensitas pemecahan glikogen di hati disebabkan oleh penyakitnya - hepatitis.

Penguatan sintesis glikogen dan mengurangi pemisahan disebabkan oleh glikogenosis - perubahan degeneratif herediter dalam fungsi enzim. Salah satu jenis glikogenosis - aglikogenosis - kekurangan glikogen patologis dalam tubuh, menyebabkan keterlambatan perkembangan mental pada anak-anak.

Penyebab dan gejala gangguan glikogenolisis

Glikogenosis diekspresikan dalam kelainan enzim. Penyakit ini diwariskan, jenis penularannya tidak sepenuhnya dipahami, tetapi mekanisme pewarisan menurut prinsip gender tidak dikecualikan. Gen yang rusak dapat ditransfer ke anak dari induk pembawa yang tidak pernah menderita gangguan proses glikogenolisis dan glikogenesis. Faktor eksternal tidak memengaruhi aktivasi gen semacam itu, hal ini disebabkan gangguan pada tubuh.

Gejala glikogenosis diucapkan dan bervariasi tergantung pada usia manifestasi penyakit:

Hati membesar.
Nafsu makan menurun.
Otot hipotonus.
Masalah pernapasan.
Perkembangan fisik yang tertunda (dalam hal anak-anak yang baru lahir).
Pembesaran jantung.
Meningkat kelelahan.
Pembentukan batu ginjal.
Patologi sistem saraf.

Glikogenosis hati

Didistribusikan dalam banyak kasus pada anak-anak di tahun pertama kehidupan (8-9 bulan sejak lahir). Disajikan oleh tipe-tipe berikut:

Penyakit girke (tipe 1)

Ditemani oleh hipoglikemia, serangan yang terjadi terutama pada malam hari (kejang-kejang, kehilangan kesadaran), ketika interval antara makan meningkat secara signifikan. Dalam penampilan itu dimanifestasikan oleh perut besar, wajah boneka, anggota badan tipis tidak wajar dan bertubuh kecil. Enzim degeneratif, glukosa-6-fosfatase, akibatnya, glikogen terakumulasi di hati dan sel glukosa-6-fosfat terlalu jenuh. Kemampuan glikogenesis disimpan.

Penyakit Cory (3 jenis)

Pemblokiran glikogenolisis yang tidak lengkap terjadi, lebih jarang diucapkan daripada penyakit Gyrke, terjadi degenerasi enzim amillo-1,6-glukosidase. Ada atrofi yang lamban dan vakuolisasi otot, perkembangan sirosis hati yang lambat. Diwarisi oleh tipe resesif autosom. Hal ini ditandai dengan akumulasi molekul glikogen dengan bentuk abnormal di hati, disertai dengan hiperketonemia, hepatomegali. Alokasikan:

Penyakit campak tipe 3a - kerusakan pada hati dan otot;
Penyakit Cory tipe 3b - kerusakan hanya pada hati.

Penyakit Gers (tipe 6)

Jarang ditemukan, didiagnosis dengan biopsi hati, ditandai dengan tidak adanya aktivitas fosforilase hati, peningkatan kandungan glikogen dalam sel darah merah. Diwujudkan dengan hepatomegali, hipokalemia, retardasi pertumbuhan. Fungsi hati tidak terganggu, sirosis tidak berkembang. Secara umum, penyakit ini memiliki proyeksi yang menguntungkan.

Penyakit Andersen (4 jenis)

Amilopektinosis ditandai oleh akumulasi limit dekstrin, glikogen dengan gangguan struktur degeneratif di hati dan jantung. Terlacak dalam sel darah merah. Manifestasi morfologi mirip dengan gejala penyakit Girke, tetapi kurang jelas. Enzim yang rusak adalah bercabang (amil-1,6-glikosidase), yang dapat ditelusuri dalam leukosit darah.

Diagnosis dan perawatan

Ahli endokrinologi dapat mendiagnosis pelanggaran proses glikogenolisis dan glikogenesis melalui pemeriksaan visual, serta berdasarkan tes darah dan studi DNA.

Perawatan terdiri dari mempertahankan diet karbohidrat cepat yang dirancang untuk mencegah hipoglikemia. Jumlah makanan disarankan meningkat menjadi 6-8, termasuk pada malam hari. Dalam bentuk yang lebih parah, terapi penggantian seumur hidup dengan hormon dapat diresepkan:

hormon anabolik;
glukokortikosteroid;
glukagon.

Glikogenolisis hati dan glikogenesis adalah reaksi kimia paling kompleks yang menyediakan tubuh dengan jumlah energi yang diperlukan yang digunakan untuk aktivitas normal manusia. Pencegahan glikogenosis tidak ada, dan tidak mungkin untuk memprediksi pewarisan gen yang rusak. Prevalensi glikogenosis adalah sekitar 0,002%, frekuensi kelahiran tertinggi anak-anak dengan glikogenosis di Israel, yang disebabkan oleh praktik umum perkawinan antar kerabat.

Siapa bilang tidak mungkin menyembuhkan penyakit hati yang parah?

Banyak cara mencoba, tetapi tidak ada yang membantu.
Dan sekarang Anda siap untuk mengambil keuntungan dari setiap peluang yang akan memberi Anda perasaan sejahtera yang telah lama ditunggu-tunggu!

Obat yang efektif untuk perawatan hati ada. Ikuti tautan dan cari tahu apa yang direkomendasikan dokter!

Glikolisis

Glikolisis (dari bahasa Yunani. Glycys - manis dan lisis - disolusi, dekomposisi) adalah suatu rangkaian reaksi enzimatik yang mengarah pada konversi glukosa menjadi piruvat dengan pembentukan ATP secara simultan.

Dalam kondisi aerobik, piruvat menembus ke dalam mitokondria, di mana ia sepenuhnya dioksidasi menjadi CO.₂ dan H.₂A. Jika kandungan oksigen tidak cukup, seperti yang mungkin terjadi pada otot yang berkontraksi aktif, piruvat diubah menjadi laktat.

Jadi, glikolisis bukan hanya cara utama pemanfaatan glukosa dalam sel, tetapi juga cara yang unik, karena bisa menggunakan oksigen jika

yang terakhir tersedia (kondisi aerob), tetapi juga dapat terjadi tanpa adanya oksigen (kondisi anaerob).

Dalam kondisi anaerob, glikolisis adalah satu-satunya proses penyediaan energi dalam tubuh hewan. Berkat glikolisis bahwa tubuh manusia dan hewan dapat melakukan periode tertentu dari sejumlah fungsi fisiologis dalam kondisi kekurangan oksigen. Dalam kasus-kasus di mana glikolisis terjadi di hadapan oksigen, mereka berbicara tentang glikolisis aerob.

Urutan reaksi glikolisis anaerob, serta zat antaranya, telah dipelajari dengan baik. Proses glikolisis dikatalisis oleh sebelas enzim, yang sebagian besar diisolasi dalam bentuk homogen, klastik atau sangat murni dan sifat-sifatnya cukup dikenal. Perhatikan bahwa glikolisis terjadi dalam hyalo-plasma (cytosol) sel.

Reaksi glikolisis enzimatik pertama adalah fosforilasi, yaitu transfer residu ortofosfat menjadi glukosa oleh ATP. Reaksi dikatalisis oleh enzim hexokinase:

Pembentukan glukosa-6-fosfat dalam reaksi heksokinase disertai dengan pelepasan sejumlah besar energi bebas dari sistem dan dapat dianggap sebagai proses praktis yang tidak dapat dibalikkan.

Sifat paling penting dari heksokinase adalah penghambatannya oleh glukosa-6-fosfat, yaitu. yang terakhir berfungsi baik sebagai produk reaksi dan sebagai inhibitor alosterik.

Enzim heksokinase mampu mengkatalisasi fosforilasi tidak hanya glukosa-D, tetapi juga heksosa lain, khususnya fruktosa-D, manekosa-D, dan sebagainya. Di hati, selain hexokinase, ada enzim glukokinase, yang mengkatalisis fosforilasi hanya D-glukosa. Enzim ini tidak ada dalam jaringan otot (untuk perinciannya, lihat Bab 16).

Reaksi kedua glikolisis adalah konversi glukosa-6-fosfat oleh aksi enzim glukosa-6-fosfat isomerase menjadi fruktosa-6-fosfat:

Reaksi ini berlangsung dengan mudah di kedua arah, dan tidak memerlukan kofaktor.

Reaksi ketiga dikatalisis oleh enzim fosfofruktokinase; fruktosa-6-fosfat yang dihasilkan sekali lagi terfosforilasi oleh molekul ATP kedua:

Reaksi ini praktis ireversibel, analog dengan heksokinase, berlangsung di hadapan ion magnesium dan merupakan reaksi glikolisis yang paling lambat berlangsung. Faktanya, reaksi ini menentukan laju glikolisis secara keseluruhan.

Phosphofructokinase adalah salah satu enzim alosterik. Ini dihambat oleh ATP dan distimulasi oleh AMP. Pada nilai signifikan dari rasio ATP / AMP, aktivitas fosfofruktokinase terhambat dan glikolisis melambat. Sebaliknya, dengan penurunan rasio ini, intensitas glikolisis meningkat. Jadi, pada otot yang tidak bekerja, aktivitas fosfofruktokinase rendah, dan konsentrasi ATP relatif tinggi. Selama kerja otot, ada konsumsi ATP yang intens dan aktivitas fosfofruktokinase meningkat, yang mengarah pada peningkatan proses glikolisis.

Reaksi glikolisis keempat dikatalisis oleh enzim aldolase. Di bawah pengaruh enzim fruktosa-1,6-bifosfat ini dibagi menjadi dua fosfotriosis:

Reaksi ini dapat dibalik. Bergantung pada suhu, keseimbangan terbentuk pada tingkat yang berbeda. Dengan peningkatan suhu, reaksi bergeser ke arah pembentukan triose fosfat yang lebih besar (dihydro-xiacetone phosphate dan glyceraldehyde-3-phosphate).

Reaksi kelima adalah reaksi isomerisasi fosfat triosa. Itu dikatalisis oleh enzim triosephosphate isomerase:

Kesetimbangan reaksi isomerase ini bergeser ke arah dihidroksiasetonfat: 95% dihidroksiasetonfosfat dan sekitar 5% gliseraldehida-3-fosfat. Dalam reaksi glikolisis berikutnya, hanya satu dari dua triosfosfat yang terbentuk yang dapat dimasukkan secara langsung, yaitu gliseraldehida-3-fosfat. Akibatnya, karena bentuk aldehida dari fosfo-triosa selanjutnya dikonversi, di-hidroksi aseton fosfat diubah menjadi gliseraldehida-3-fosfat.

Pembentukan gliseraldehida-3-fosfat seperti itu menyelesaikan tahap pertama glikolisis. Tahap kedua adalah yang paling sulit dan penting. Ini melibatkan reaksi redoks (reaksi oksidasi glikolitik), ditambah dengan fosforilasi substrat, di mana ATP terbentuk.

Sebagai hasil dari reaksi keenam gliseraldehida-3-fosfat dengan adanya enzim gliseraldehida fosfat dehidrogenase, koenzim NAD dan fosfat anorganik mengalami semacam oksidasi dengan pembentukan asam 1,3-bisfosfogliserat dan bentuk tereduksi NAD (NADH). Reaksi ini diblokir oleh yodium atau bromoasetat, berlangsung dalam beberapa tahap:

1,3-Bisphosphoglycerate adalah senyawa berenergi tinggi (ikatan energi tinggi secara konvensional diberi label "tilde"

). Mekanisme kerja gliseraldehida fosfat dehidrogenase adalah sebagai berikut: dengan adanya fosfat anorganik, NAD + bertindak sebagai akseptor hidrogen, yang dipisahkan dari gliseraldehida-3-fosfat. Dalam proses pembentukan NADH, gliseraldehida-3-fosfat berikatan dengan molekul enzim dengan mengorbankan kelompok-SH dari yang terakhir. Ikatan yang dihasilkan kaya akan energi, tetapi rapuh dan terbelah di bawah pengaruh fosfat anorganik, sehingga membentuk asam 1,3-bisphosphoglyceric.

Reaksi ketujuh dikatalisis oleh kinase fosfogliserat, sedangkan residu fosfat yang kaya energi (gugus fosfat di posisi 1) ditransfer ke ADP dengan pembentukan ATP dan asam 3-fosfogliserol (3-fosogliserat):

Dengan demikian, karena aksi dua enzim (gliseraldehifosfat dehidrogenase dan fosfogliserat kinase), energi yang dilepaskan selama oksidasi gugus aldehida dari gliseraldehida-3-fosfat menjadi gugus karboksil disimpan dalam bentuk energi ATP. Berbeda dengan fosforilasi oksidatif, pembentukan ATP dari senyawa berenergi tinggi disebut fosforilasi substrat.

Reaksi kedelapan disertai dengan transfer intramolekul dari gugus fosfat yang tersisa, dan asam 3-fosfogliserat dikonversi menjadi asam 2-fosfogliserat (2-fosfogliserat).

Reaksi ini mudah reversibel, berlangsung di hadapan ion Mg2 +. Kofaktor enzim juga asam 2,3-bifosfogliserat dengan cara yang sama seperti dalam reaksi fosfoglukomutase, glukosa-1,6-bifosfat berperan sebagai kofaktor:

Reaksi kesembilan dikatalisis oleh enzim enolase, dengan asam 2-phosphoglyceric sebagai hasil pemisahan molekul air menjadi asam phosphoenolpyruvic (phosphoenolpyruvate), dan ikatan fosfat pada posisi 2 menjadi berenergi tinggi:

Enolase diaktifkan oleh kation divalen Mg 2+ atau Mn 2+ dan dihambat oleh fluoride.

Reaksi kesepuluh ditandai dengan putusnya ikatan energi tinggi dan transfer residu fosfat dari fosfoenolpiruvat ke ADP (fosforilasi substrat). Dikatalisis oleh enzim piruvat kinase:

Tindakan piruvat kinase membutuhkan ion Mg 2+, serta kation logam alkali monovalen (K + atau lainnya). Di dalam sel, reaksinya praktis tidak dapat diubah.

Sebagai hasil dari reaksi kesebelas, asam piruvat berkurang dan asam laktat terbentuk. Reaksi berlangsung dengan partisipasi enzim laktat dehidrogenase dan koenzim NADH, yang terbentuk dalam reaksi keenam:

Urutan reaksi yang berlangsung pada glikolisis disajikan dalam gambar. 10.3.

Fig. 10.3. Urutan reaksi glikolisis.

1 - hexokinase; 2 - kali phosphoglucoisome; 3 - fosfofruktokinase; 4 - aldo-lase; 5 - triose phosphate isomerase; 6 - gliseraldehida fosfat dehidrogenase; 7-phosphoglycerate kinase; 8 - fosfogliseromutase; 9 - enolase; 10 - piruvat-Naza; 11 - dehydrogenase laktat.

Reaksi reduksi piruvat melengkapi siklus glikolisis redoks internal. NAD + memainkan peran pembawa hidrogen antara dari gliseraldehida-3-fosfat (reaksi ke-6) menjadi asam piruvat (reaksi ke-11), sementara itu meregenerasi dirinya sendiri dan dapat kembali berpartisipasi dalam proses siklik yang disebut oksidasi glikolitik.

Signifikansi biologis dari proses glikolisis terutama dalam pembentukan senyawa fosfor yang kaya energi. Pada tahap awal glikolisis, 2 molekul ATP (reaksi hexokinase dan phospho-fructin-kinase) dikeluarkan. Pada 4 molekul ATP berikutnya (reaksi kinase fosfogliserat dan piruvat) terbentuk. Dengan demikian, efisiensi energi glikolisis dalam kondisi anaerob adalah 2 molekul ATP per molekul glukosa.

Sebagaimana dicatat, reaksi utama yang membatasi laju glikolisis adalah fosfofruktokinase. Reaksi kedua, laju-membatasi dan mengatur glikolisis adalah reaksi heksokinase. Selain itu, glikolisis juga dikendalikan oleh LDH dan isoenzimnya.

Pada jaringan dengan metabolisme aerob (jaringan jantung, ginjal, dll.), Isoenzim LDH mendominasi.₁ dan LDH₂ (lihat bab 4). Isoenzim ini dihambat bahkan oleh konsentrasi kecil piruvat, yang mencegah pembentukan asam laktat dan berkontribusi terhadap oksidasi piruvat yang lebih lengkap (lebih tepatnya, asetil KoA) dalam siklus asam trikarboksilat.

Dalam jaringan manusia, yang sebagian besar menggunakan energi glikolisis (misalnya, otot rangka), isoenzim utama adalah LDH₅ dan LDH₄. Aktivitas LDH₅ maksimum pada konsentrasi piruvat yang menghambat LDH₁. Dominasi isoenzim LDH₄ dan LDH₅ menyebabkan glikolisis anaerob yang intens dengan konversi piruvat menjadi asam laktat yang cepat.

Seperti dicatat, proses pemecahan anaerobik glikogen disebut glikogenolisis. Keterlibatan unit D-glukosa glikogen dalam proses glikolisis terjadi dengan partisipasi 2 enzim - fosforilase a dan fosfon-gluko-mutase. Glukosa-6-fosfat yang terbentuk sebagai hasil dari reaksi phosphoglucomutase dapat dimasukkan dalam proses glikolisis. Setelah pembentukan glukosa-6-fosfat, jalur glikolisis dan glikogenolisis selanjutnya bertepatan:

Dalam proses glikogenolisis, bukan dua, tetapi tiga molekul ATP terakumulasi dalam bentuk senyawa berenergi tinggi (ATP tidak dihabiskan untuk pembentukan glukosa-6-fosfat). Tampaknya efisiensi energi glikolololisis tampaknya agak lebih tinggi daripada proses glikolisis, tetapi efisiensi ini diwujudkan hanya dengan adanya fosforilase aktif a. Harus diingat bahwa ATP dikonsumsi dalam proses aktivasi fosforolilase b (lihat Gambar 10.2).